Redaktionelt forord
Forfatterens forord
Fordøjelseskanalen
Drøvtygningen
Bakteriernes
betydning
Kulhydrat
Fedt
Protein
Symbioseforhold
Kalvens fordøjelse
Foderets betydning
Konklusion
Referencer

Drøvtyggerens oplagte fordel overfor de andre planteædere er, at den lever i symbiose med bakterier og protozoer (encellede dyr). Det er kun 1/10 af vommens volumen, som bliver udfyldt af vomsaft. Til gengæld er der i hver en milliliter af denne vomsaft millioner af mikroorganismer. Ved mikroorganismernes stofskifte processer dannes der flygtige fede syrer, hovedsageligt er eddikesyre, propionsyre og smørsyre, disse danner grundlaget for drøvtyggerens energistofskifte, hvor det hos de enmavede dyr er glucose, som spiller den afgørende rolle i den forbindelse (6). Dette har betydning for blodsukker koncentrationen, som ligger noget lavere for drøvtyggere 40-65 mg % end for enmavede dyr 80-100 mg % (1).
 
Kulhydratomsætningen:

Hele formavesystemet og dermed i særdeleshed vommen, som jo udgør den største del, er i virkeligheden en stor gæringstank, hvor bakterierne forgærer den føde, som bliver tilført. For kulhydraternes vedkommende så forgæres disse hovedsageligt til de 3 fedtsyrer, som allerede er nævnt, og disse bliver optaget gennem vomvæggens papiller til blodbanen. Fedtsyrerne føres med blodet videre til leveren, hvor hovedparten af energistofskiftet finder sted. Fedtsyrerne er affaldsstoffer fra bakteriernes stofskifte ligesom CO₂ og CH₄. Råkulhydrat opdeles i flere forskellige kategorier. Skema over inddelingen kan ses på figur 7. Der er først de let fordøjelige kulhydrater som glucose og stivelse, disse kan også udnyttes i det enmavede dyrs fordøjelse, hvor det som sagt er den afgørende faktor i energistofskiftet.

Figur 7 Opdelingen af kulhydrat ved kvægfodring.

Stivelse er opbygget af en lang række glucosemolekyler. Bindingerne mellem glucosemolekylerne i stivelseskæden er 1,4-alfa-glucosebindinger, som kan opløses af enzymet amylase til mindre glucosekæder, som så spaltes videre af andre enzymer. Amylase tilsættes både via spyttet i munden og i tolvfingertarmen fra bugspytkirtlen. Cellulose, som er den væsentligste bestanddel i fx halm og træ, er også opbygget af glucosemolekyler. Glucose molekylerne i cellulosen er blot ikke bundet sammen med 1,4 alfa-glucosebindinger, men derimod med 1,4-beta-glucose bindinger. Sådanne bindinger kan normalt ikke nedbrydes af dyrene, fordi dyrene ikke selv har enzymer, som kan spalte disse bindinger. Det kan de cellulosespaltende mikroorganismer derimod, disse findes i drøvtyggerens fordøjelseskanal, og gør at drøvtyggeren, i modsætning til de andre dyr, kan udnytte cellulosen (7). Bakterierne bruger cellulosen til syntese mikrobielt kulhydrat og til de føromtalte affaldsstoffer hovedsageligt eddikesyre. Det mikrobielle kulhydrat udnyttes, når mikroorganismerne når løben, og spaltes og kulhydratet optages via tyndtarmen (1). De let fordøjelige kulhydrater omsættes hurtigt efter at koen har ædt foderet til flygtige fede syrer, mens det går noget langsommere med de fordøjelige cellevægstoffer, hvortil cellulose høre. Den væsentligste udnyttelse af de fordøjelige cellevægge sker i form af eddikesyre, som det hovedsageligt bliver omdannet til. Eddikesyre benyttes bl.a. i yveret til syntese af mælkefedt sammen med smørsyre. Derved adskiller de sig fra de øvrige fedtsyrer, som kun indgår i energistofskiftet i leveren.
Den 4. og sidste kategori af kulhydrater betegnes de ufordøjelige cellevægsstoffer. Her finder vi bl.a. stoffet lignin som indgår i cellevæggen sammen med cellulose. Cellulosen i fx halm indkapsles af lignin for at undgå nedbrydning, lignin kan nemlig ikke nedbrydes af vommens mikroorganismer. Det er derfor at koen tygger drøv. Der er ingen grund til at bruge energi på at tygge føden, som mikroorganismerne sagtens selv kan klare, bedre end aller højst nødvendigt. Ved drøvtygningen er det kun den del af føden, som ikke i første omgang kan nedbrydes, der føres tilbage til munden. Hovedformålet med selve drøvtygningen er altså at gøre cellulosen tilgængelig for mikroorganismerne og bryde laget af lignin. 50-60 % af cellulosen nedbrydes i formaverne og 10-25 % i tyktarmen.
 
Fedtomsætningen

I Danmark har vi et fedtindhold i malkekøernes foder på 4-5 % af tørstoffet, mindst 80 % af dette fedt skal bestå af fedtsyrer. Det som sker, når fedtet når vommen, er, at vommens bakterier mætter ca. 65 % af de umættede fedtsyrer. Det vil sige, at dobbeltbindingerne (som netop gør, at det er en umættet fedtsyre) brydes af mikroorganismerne, og der indsættes brint på de ledige pladser. En del af fedtet bruger de også selv i opbygningen af deres cellemembraner. De nu mættede fedtsyrer sendes til alveolerne i yveret, hvor det indgår som mælkens fedt. De af de tilførte fedtsyrer, som har en kulstofkæde, der er mindre end 10 C-atomer, bliver optaget fra vommen, ligesom vi så i kulhydratstofskiftet, og sendt videre til leveren. For meget fedt har en hæmmende virkning på de cellulosespaltende mikroorganismers aktivitet, især når der er tale om kortkædede fedtsyrer, det betyder at der ikke bliver dannet nok eddikesyre i forhold til propionsyre, og det vil så igen påvirke mælkeproduktinen i negativ retning. Derfor skal man være forsigtig med ikke at give en drøvtygger for fedtholdig en kost, hvis den skal producere mælk (6).

Figur 8 En fedtlever ved siden af en normal lever. Selv om man her ikke kan se at fedtleveren er gul kan der vist ikke herske nogen tvivl om størrelsen.

Hvis leveren tilføres flere fedtsyrer, end den kan nå at omsætte opstår begrebet fedtlever. Se figur 8. Det kan ofte opstå, når der er for stor produktion af smørsyre, som igen er udslaget af en for sukkerholdig kost. Levercellerne overfyldes med fedt, og deres normale funktioner ophører, og koen forgifter sine egne stofskifteprodukter. En sådan lever kan indeholde op til 70 % fedt i slemme tilfælde, mod normalt kun 3-4 %, som følge deraf bliver den meget forstørret og gullig. En fedtlever ko vil blive kasseret ved slagtning, fordi fedtleveren er tegn på at giftstofferne er blevet ophobet i vævene og ikke udskilt ad naturlig vej.
 
Proteinomsætningen

Koen får dækket 70 % af sit proteinbehov ved mikrobielt protein, som har en høj biologisk værdi, fordi det indeholder mange essentielle aminosyrer. Essentielle aminosyrer er aminosyrer, som dyret ikke selv kan danne ved sit stofskifte. Noget af det vegetabilske protein, som bliver tilført via kosten, bliver i vommen nedbrudt til ammoniak. Mikroorganismerne bruger så denne ammoniak til at syntesere deres eget protein, som bliver udnyttet, når mikroorganismerne bliver ført med vomindholdet til løben. Her bliver de dræbt og opløst, og i tyndtarmen sørger enzymerne (peptidaser) for, at de bliver nedbrudt til aminosyrer, som kan optages til blodet, og så går resten som hos de enmavede dyr (os selv inklusiv). Fidusen er at mikroorganismerne i vommen kan udnytte andre kvælstofforbindelser end aminosyre i deres proteinsyntese. Det betyder i praksis, at man kan få protein ud af mange forskelle fodermidler, som egentlig ikke indeholder aminosyrer (6). Et eksempel på det er ammoniak behandlet halm, som man har brugt helt tilbage fra midten af 70-erne til fodring af kvæg.
Man skal dog være forsigtig med at der ikke dannes mere ammoniak i vommen end mikroorganismerne kan omdanne. Sker dette vil det overskud, som ikke bliver genbrugt og udskilt igen med spyttet som urinstof, blive udskilt via nyrer og lever. Der sker dog en hård belastning af disse organer, og i værste tilfælde kan der endog forekomme ammoniakforgiftning*. Derfor bør man ikke overdrive tilførsel af N-holdigt foder, men forsøge at finde en balance hvor den mængde ammoniak, som bliver dannet i vommen, netop udnytter mikroorganismerne kapacitet til at danne nyt mikrobielt protein maksimalt (6). De forskellige fodermidler påvirker protein balancen i vommen PBV i forskellig retning, og det skal der tages hensyn til i foderplanen. Skema over udvalgte fodermidlers indvirkning PBV findes på figur 9.

Figur 9 Forskellige fodermidlers indflydelse på PBV, protein blancen i vommen.

*Ammoniakforgiftning viser sig, når leverens evne til at benytte ammoniak i urinsyntesen overstiges. Centralnervesystemet reagerer ved at dyret får åndedrætsbesvær og kramper (1).
 
Mikroorganismernes indbyrdes symbioseforhold

Mikroorganismerne lever ikke alene i symbiose med værtsdyret, som jo er drøvtyggeren, men også med hinanden. Der findes mange forskellige typer og arter, og de har alle forskellige behov med hensyn til miljø og næringsstoffer. De mikroorganismer som passer bedst til den aktuelle situation i vommen opkoncentreres. Normalt ligger pH i vommen på lige knapt 7, men selv små ændring kan ændre sammensætningen af bakteriekulturerne. Hvis vi får en pH værdi under 6 eller over 7,5 vil mikroorganismer helt ophøre med at fungere. pH stiger når der tilføres let fordøjeligt protein, der, som beskrevet tidligere, giver en stor udvikling af ammoniak. pH falder derimod hvis der fodres med letopløseligt kulhydrat som fx melasse, der er et affaldsprodukt fra sukkerindustrien. Når der sker pludselige forandringer i surhedsgraden eller andre vækstbetingelser, så er helt andre mikroorganismer, som skal til at arbejde. Da bakterierne kun deler sig ca. hver 12. time, som normalt passer med, at der hele tiden går nogen tabt via løben, tager det 10-14 dage for vommens bakterieflora at tilpasse sig til en ny foderplan. Hvis man ikke er påpasselig med kun at ændre gradvist og langsomt, vil man i denne periode ikke kunne få et optimalt udbytte af malkekoen eller for kødkvæget en optimal tilvækst. Det kan være en fordel, at fodre med fuldfoder hvor alle fodermidlerne er blandet sammen, det gør at der hele tiden er de samme betingelser i vommen. Man kan se store udsving i pH, hvis man tager løbende prøver efter udfodring med bestemte fodermidler. Se figur 10, den omtales også i afsnittet om koen, som hovedsageligt blev fodret med kraftfoder.

Figur 10 Grafen viser udsvinget i pH når der fodres med fuldfpder og når der fodres med seperat foder. Der er ikke gjort opmærksom på hvilket fodermiddel der er tale om men et godt nud ville være: et sukkerholdigt fodermiddel som fx sukkerroer eller melasse.

Temperaturen i vommen ligger ca. 1-2 grader højere end i resten af dyret, også dette er mikroorganismerne til passet, derfor bør man heller ikke fodre med for koldt foder, da dette kan slå mikroorganismerne ihjel, og det vil, ligesom med pH ændringer, tage 10-14 dage at opkoncentrere de nye bakterier i samme forhold som de gamle, selvfølgelig er denne reetablerings periodes længde afhængig af skadernes omfang.